суббота, 27 февраля 2016 г.

Польза и вред от инбридинга

Меня уже не первый день интересуют вопросы инбридинга как вообще, так и в разведении шотландских кошек, в частности. Поделюсь некоторыми своими находками. Может кому-то эта информация будет интересной и полезной.

Даже 100 лет назад достоинства и недостатки инбридинга были очевидны, хотя механизмы этого явления не были до конца понятны, опытные заводчики могли найти компромиссы. Понятие «коэффициента инбридинга» [Райта] (КИ) было специально сформулировано, чтобы использовать в качестве инструмента для количественной оценки издержек и выгоды в селекционной работе.




Перечислю их:

Преимущества                                                                          Недостатки
- увеличение однородности                                  - снижение плодовитости
- увеличение препотентности                               - снижение приспособленности
(способности передавать характерные                - врожденные дефекты
черты потомству)                                                   - уменьшаются размеры
- «фиксация» желаемых черт и породного типа - снижение количества котят в помете         
                                                                                  - медленный рост
                                                                                  - повышение смертности котят
                                                                                  - сокращение продолжительности жизни
                                                                                  - увеличение генетических заболеваний
                                                                                  - уменьшение «генетического потенциала»     
                                                                                     (способности улучшать черты)

Обратимся к признанным авторитетам, чтобы ответить на вопрос:  Почему инбридинг увеличивает однородность и препотентность?

Инбридинг увеличивает гомозиготность. Под этим ученые подразумевают, что если есть два (или более) аллеля в популяции для гена, частота встречаемости АА и аа увеличится, тогда как Аа и аА сократится. Если кошка является гомозиготной по АА, то она может передавать только аллель А своим потомкам. Чем больше степень гомозиготности генома животного, тем более однородным будет его потомство, потому что они все будут иметь одинаковые аллели для многих генов этого родителя. Если вы стараетесь разводить по определенному признаку - то это дает огромное преимущество. Вариабельность среди однопометников будет снижена, и инбредный родитель будет «доминантным», т.е. дающий потомство с узнаваемыми чертами.

И все было бы хорошо, только природе не особо нравится гомозиготность. В сотнях исследований по различным видам растений и животных (в том числе домашних животных) имеются неопровержимые доказательства того, что за гомозиготность нужно платить. Райт отметил, что:
«снижение жизнеспособности при применении инбридинга в ранее хаотичной популяции может быть прямо пропорционально увеличению доли гомозиготности» и «что касается других последствий инбридинга: «фиксация» черт и повышение препотентности, также, конечно, находится в прямой зависимости от процента гомозиготности».
«Приспособленность» является мерой способности животного производить потомство, которая может способствовать передаче генов последующим поколениям. Производство потомства, которое само не дает потомства, имеет приспособленность равную нулю. Такое может произойти, если потомство бесплодно, или умерло сразу после рождения, или было слишком медленным или глупым, чтобы убежать от хищника - не имеет значения, важно лишь - останутся ли гены данного животного в генофонде через поколение.

Инбридинг снижает приспособленность, и уменьшение приспособленности пропорционально степени инбридинга. Результат снижения приспособленности называется «инбредная депрессия», которая представляет собой весь спектр проявлений снижения приспособленности. Если вы начнете с «беспородного» растения (имеющего высокий гетерозис) и произведете самоопыление (самооплодотворение, без применения партнера для размножения), всхожесть семян будет снижена. При продолжении самоопыления в последующих поколениях снижение всхожести семян будет пропорционально коэффициенту инбридинга и величине гомозиготности.
Это очень удобные соотношения. Издержки и выгоды инбридинга прямо пропорциональны КИ. Это означает, что заводчик может выбрать уровень инбридинга, который имеет хороший баланс между его издержками и выгодами.


Так какой же баланс хороший?


Если бы инбридинг нес только хорошее, селекционеры бы использовали только его и животные процветали бы. Но заводчикам необходимо контролировать инбридинг по причинам, описанным выше. Итак, как же оценить издержки и выгоды?

Правило для устойчивого развития диких и домашних животных - это держать инбридинг ниже 5%, и использовать 10% как верхний предел для популяций. Там могут встречаться животные, которые имеют КИ гораздо выше (например, для сохранения ценных качеств и скрещивания в пределах линии), но когда среднее количество в популяции выше 10%, начинаются проблемы. Сокращается плодовитость, пометы становятся меньше, размер животных уменьшается, увеличивается риск развития генетических заболеваний, сокращается продолжительность жизни, снижается приспособленность. Получается отрицательная обратная связь, что называется «вихрь вымирания» (extinction vortex), и как только популяция вступает на этот путь, становится очень сложно остановить этот процесс. 
Отмечу еще раз, что порог для запуска «вихря» составляет КИ в 10%. У большинства пород домашнего скота (коров и т.д.), КИ сохраняется ниже этого предела. При разведении служебных рабочих собак также придерживаются КИ менее 10%. Но в среде породистых кошек дело обстоит иначе, КИ (рассчитываемый назад к основателю) может быть сложно определим. И свидетельства инбредной депрессии и других последствий инбридинга очень очевидны - пометы с единственным котенком, высокие темпы развития рака у молодых котов и кошек, аллергии и многие другие показатели, которые кажутся «нормой» в современном разведении.

Учитывая все вышеизложенное, можно отметить, что инбридинг может быть использован для получения исключительных животных, но цена этого может быть очень велика!

Комментариев нет :

Отправить комментарий